细胞骨架

细胞骨架（cytoskeleton）包括：微丝（microfilament，MF，fibrous actin，F-actin，actin filament）、微管（microtubule）、中间丝（intermediate filament，MF）

细胞骨架结构

马达蛋白，指依赖于微丝的肌球蛋白和依赖与微管的驱动蛋白、动力蛋白。它们既能与微丝微管结合，又能与细胞器或膜状小泡特异性结合，利用水解ATP释放的能量有规则的沿细胞骨架纤维运输携带的货物

微丝（microfilament）

• 结构

  • α-肌动蛋白：横纹肌、心肌、血管平滑肌、肠道平滑肌特有
  • β-微管蛋白和γ -微管蛋白存在于所有肌肉细胞和非肌肉细胞

• 微丝的组装

  • 微丝的结构

  • 成核反应：2～3个肌动蛋白单体组装成寡聚体
  • 纤维的延长：结合ATP的肌动蛋白单体才能组装到微丝，组装后的单体具有ATPase活性，将ATP水解成ADP。
    • 由于微丝在正极端装配延长，负极端去装配而缩短，这种现象叫做踏车行为
  • 影响微丝组装的特异性药物
    • 细胞松弛素：切断微丝；结合在微丝正极阻止肌动蛋白聚合；破坏细胞网络结构，组织细胞运动
    • 鬼笔环肽：与微丝有强亲和力，使肌动蛋白纤维稳定；防止微丝解聚；只与F-actin结合

• 微丝结构的调节

  • 微是一种动态结构
  • 可溶性G-actin的状态
  • F-actin结合蛋白，可以使微丝保持相对稳定
  • 溶液中Ca2+↑、Na+↓、K+↓ ：F-actin趋于解聚
  • 溶液中ATP↑、Mg2+ ↑、 Na+ ↑、 K+ ↑：G-actin趋于形成F-actin

• 微丝网络动态结构

  • 细胞皮层
    • 微丝紧贴于细胞质膜区域
    • 胞质环流（cyclosis）：mysoin沿着F-actin(-)端向(+)端快速移动，引起细胞质的流动，有助于营养物质均匀分配
      • 
    • 阿米巴运动（amoiboid）
      • 
    • 变皱膜运动：动物细胞体外培养，细胞膜表面变皱，形成若干波动式的褶皱和较长的突起
      • 
    • 吞噬（phagocytosis）
      • 图片alt

      • 
    • 膜蛋白的定位
  • 应力纤维（stress fiber）
    • 图片alt

    • 介导细胞与细胞间或细胞与基质表面黏着
    • 在黏着斑下微丝紧密排列成束
  • 细胞伪足（片状伪足，lamellipodium）
    • 细胞的迁移运动不涉及myosin，只是通过F-actin的聚合与解聚
    • 图片alt

  • 微绒毛（microvilli）
    • 无收缩功能
    • 图片alt

  • 胞质分裂环（收缩环）
    • 图片alt

    • 有丝分裂末期，两个即将分裂的子细胞膜内侧形成的起收缩作用的环形结构，其*组成是大量平行排列但极性相反的微丝，动力是myosin介导的极性相反的微丝之间的滑动

• 肌球蛋白（myosin）

  • 马达结构域：F-actin结合位点，ATP酶活性的ATP结合位点

• 肌肉收缩运动

  • 肌纤维结构

    • 图片alt

    • 组成：
      • 粗肌丝：肌球蛋白
      • 细肌丝：肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白

  • 肌肉收缩滑行学说：

    • 
    • 图片alt

    • 动作电位产生
    • Ca2+释放
    • 原肌球蛋白位移
    • 肌动蛋白丝与肌球蛋白丝之间相对滑动
    • Ca2+回收

微管（microtubules）

• 结构

  • α-微管蛋白：有GTP结合位点，不被水解
  • β-微管蛋白 ：有GTP结合位点，被水解
  • 类型
    • 单管（细胞质微管、纺锤体微管）
    • 二连管（纤毛和鞭毛中）
    • 三连管（中心粒和基体中）

• 组装与去组装

  • 图片alt

  • 影响微管组装的特异性药物
    • 秋水仙素：结合到未聚合的微管蛋白二聚体上，阻断微管蛋白组装，可破坏纺锤体结构
    • 紫杉醇：促进微管装配，并使已形成的微管稳定。只结合到聚合的微管上，不与未聚合的微管蛋白二聚体反应

• 微管组织中心

  • 图片alt

  • 微管装配的发生处，如鞭毛、动物细胞中心体
  • 决定微管极性，负极指向微管中心，正极背向围观组织中心

• 微管结构的调节

  • 微管结合蛋白

• 微管的作用

  • 细胞形态的发生和维持
  • 细胞运动
  • 细胞分裂
    • 纺锤体介导染色体的移动
    • 构成纺锤体的微管有
      • 动力微管
      • 极性微管
      • 星体微管
  • 细胞内物质运输
    • 驱动蛋白（kinesin）
      • 介导物质向微管的正极移动
    • 动力蛋白（dynein）
      • 介导物质向微管负极移动

• 纤毛和鞭毛

中间丝（intermediate filament，IF）

• 具有组织特异性
• 起源于核膜周围，伸向细胞周缘，与细胞膜上的桥粒和半桥粒相连